Phosphorilation oxydative

[Aveam]

Bonjour ! J’aurai des questions par rapport à la chaîne respiratoire ^^

 

• Comment cela se fait-il  que le complexe 1 sorte 4H+ alors qu’au départ on ne lui en donne que 2 (H+) ?

En fait je n’ai pas bien compris de qui à qui va les électrons, combien il y en a qui sont donnés et comment cela se fait-il qu’il  y ait 4H+ alors qu’il n’y a que 2 électrons et également que 2H+ qui sont donné au début par la matrice ? Parce qu’il faut 1 électron pour faire passer 1 H+ alors que là il y a seulement 2 électrons qui rentrent en jeu…

Enfin je ne sais pas si ma question est très claire mais c’est parce que c’est déjà très fouillis dans ma tête.

 

• Ensuite je n’ai pas compris la réaction qui se fait entre l’ubiquinone et le cytochrome b, mais aussi avec le cytochrome c et le centre F-S.
• L’ubiquinone passe par un état de semi-ubiquinone, mais pourquoi et dans quelles étapes ?
• Ensuite, l’ubiquitone donne-il tous ses électrons (qu’il reçoit du complexe I et du complexe II) en même temps ou donne –il d’abord les 2 électrons qui proviennent du complexe I au complexe III et après il refait un trajet pour donner les 2 électrons qui lui proviennent du complexe II au complexe III ?
• Pourquoi un recyclage de l’ubiquitone, enfin comment ce mécanisme se fait-il ?

En fait ce serait pour me réexpliquer un peu tout ça s'il vous plait, car j’essaie de me refaire un schéma pour comprendre, mais la phosphorisation oxydative me pose beaucoup de soucis.

[thomas_csa]

Salut, 

 

Alors je vais essayer de te synthétiser tout ça pour que ça soit plus clair.

 

Alors commençons par le but de la phosphorylation oxydative qui est assez simple : on veut faire fonctionner l'ATPase de la mitochondrie pour permettre la phosphorylation d'ADP en ATP et ainsi régénérer notre stock d'énergie cellulaire. Mais cette activation dépend en autre d'une différence de potentiel entre les membrane qui va être permis par l'accumulation de H+ dans l'espace intermembranaire.

 

Sauf que pour faire passer des H+ (qui sont déjà présent dans la matrice) à travers la membrane mitochondriale interne, il va falloir apporter une certaine quantité d'énergie ( deltaG = +5,2 kcal/mol pour un H+)  pour ça je  te renvois à la diapos 96 sur les considérations thermodynamiques , Et c'est à partir des équivalents réducteurs métabolisés dans le cycle de krebs que la réaction va pouvoir se faire.

 

Par réaction d'oxydoréduction le NADH (forme réduite) va réduire une molécule O2 (forme oxydé) pour former => du NAD+ (forme oxydée) et de H2O (forme oxydée). Donc c'est cette réaction dont le deltaG = - 52, 6 kcal /mol ,  qui va permettre de rendre la le passage de H+ possible (en l'occurrence ici 10 H+  car 10*5,2 = 52 kcal/mol , et avec couplé avec -52,6 kcal/mol , cette réaction est thermodynamiquement spontanés (vu que deltaG < 0)

 

Mais le problème c'est qu'elle libère trop d'énergie d'un coup, et cela détruirait si la réaction avait lieu comme ça, la membrane de la mitochondrie. C'est pour ça qu'elle va se faire au travers d'une  succession de transporteur (les 4 complexes dont 3 pompe à protons). Chaque complexe, étant associé à des transporteurs d'électrons, et des couples redox,  vont permettre un transfert d'énergie progressif (et ainsi la libération progressive des protons). Donc la force électromotrice va donner une force protomotrice qui va elle même permettre d'activer l'ATP synthase

 

Après il suffit de voir pour chaque complexe, les couples redox qui sont mis en jeu, les modalités de transferts avec les électrons et etc..

 

Par contre, je crois tu confonds, les H+ qui sont dans la matrice mitochondriale des pompes à protons sont différents de ceux qui sont mis en jeu avec les couples redox dans les transporteurs.

 

En espérant avoir été clair et juste. Si c'était pas le cas, n'hésite moi ou quelqu'un d'autre t'expliqueras ça.

[Aveam]

Oui maintenant c'est déjà beaucoup plus clair ce point là ! Je comprend mieux, tu m'as bien expliqué merci

Par contre pour l'Ubiquinone et son recyclage, comment cela se passe-t-il ?

[stephanej]

Ensuite je n’ai pas compris la réaction qui se fait entre l’ubiquinone et le cytochrome b, mais aussi avec le cytochrome c et le centre F-S.

 

La réaction qui se fait entre l’ubiquinone et le cytochrome b est une simple réaction de transfert d'électrons, retiens seulement cet notion de transfert d'électron (le plus souvent du à une réaction redox) parce qu'elle n'est pas vraiment intéressée par comment se passe la réaction, mais plutôt par les étapes permettant d'aboutir à l'activation de l'ATPsynthase. Pour bien comprendre le cycle de l'ubiquinone il faut que tu considère le cytochrome b comme un élément de recyclage de l'ubiquinol (QH2). 

L'ubiquinone (Q) est une molécule qui va simplement jouer le rôle de tranporteur d'électron dans la phosphorylation oxydative entre les différents complexes (I,II --> III). Ainsi, elle va constamment se renouveller au cours de chaque cycle de transport d'électrons.

Pour faciliter la compréhension il faut que tu partes de la molécule de QH2. Elle possède 2H+ en plus par rapport à Q, elle possède donc deux électron en plus que Q. Ces deux électrons elle va les transférer (simplement parce que c'est sont rôle) à un centre Fe-S (1 électron) et à un cytochrome b (1 électron) du complexe III.

Le but final du transfert est d'activer le plus de cytochrome c (c'est à dire de charger le plus de cytochrome c avec 1 électron) afin que celui-ci transfert ces électrons (accompagnés de H+) à l'O2 afin de produire de l'H2O grâce au complexe IV. Cette eau va créer la force électromotrice entraînant la force proto-motrice qui va activer l'ATPsynthase et permettre la production d'ATP, ce qui est le but de la phosphorylation oxydative. Mais on s'éloigne un peu de la question.

 

Commençons par les réctions du centre Fe-S. Ce centre va faire une réaction redox permettant le transfert d'un électron au cytochrome c1 (le deuxième type de cytochrome du complexe II). Ce cytochrome c1 va à son tour créer une réaction de transfert d'électron permettant le transfert d'un électron mais cette fois au cytochrome c (ce que l'on cherche donc).

Ensuite le cytochrome b c'est un tout petit peu plus complexe car l'activation du cytochrome c va se faire en deux grandes étapes. Tout d'abord le cytochrome b reçoit un des deux électrons de la QH2 qu'il va transférer (toujours avec un réaction redox) à Q pour former la semi-quinone (Q1). Ceci est la première grande étape.     

L’ubiquinone passe par un état de semi-ubiquinone, mais pourquoi et dans quelles étapes ?

Du coup je vais répondre à cette question là en même temps. 

Pour la seconde étape il faut simplement que tu ais à l'esprit qu'il n'y a pas qu'une coenzyme Q dans la mitochondrie (heureusement sinon ce serait un peu le bordel là dedans...). Donc tu vas avoir une autre ubiquinone qui aura récupéré 2 électrons et qui elle va les transférer à nouveau à un centre Fe-S et à un cyt b. Ce cyt b va de nouveau donner un électron mais cette fois à une semi-quinone ! Ainsi on se retrouve avec une troisième QH2 qui elle va à nouveau transmettre ces électrons à un centre Fe-S et à un cyt b, et ainsi de suite,... c'est un cycle au final.   

 

Ensuite, l’ubiquitone donne-il tous ses électrons (qu’il reçoit du complexe I et du complexe II) en même temps ou donne –il d’abord les 2 électrons qui proviennent du complexe I au complexe III et après il refait un trajet pour donner les 2 électrons qui lui proviennent du complexe II au complexe III ?

Deux ubiquinones reçoivent en fait 2 électrons de chaque complexe (2 du complexe I et 2 du complexe II), pour former deux ubiquinol. Elles transfèrent leurs 2 électrons reçus, et repartent prendre deux électrons de chaque complexe. Et ainsi de suite,...

Mathématiquement parlant on pourrait dire qu'une ubiquinone reçoit du coup un électron de chaque complexe (d'où le schéma) mais en vrai c'est faut c'est juste que le schéma transmet l'idée que la coenzyme Q peut reçevoir des électrons de chaque complexe. 

 

 

Pourquoi un recyclage de l’ubiquitone, enfin comment ce mécanisme se fait-il ?

L'ubiquinone se recycle car elle subit seulement des réactions de transfert d'électrons. Donc une fois qu'elle a donné ses 2 électrons elle repart en prendre 2, etc... tout ceci pour jouer son rôle. Pour le méanisme c'est toujours la même chose : transfert d'électrons. La seule différence est que dans le complexe I on part de l'NADH,H+ et on passe par du FMNH2, et que dans le complexe II on part du succinate (du cycle de Krebs) et on passe par du FADH2. Mais les deux dernières étapes sont les mêmes dans le deux complexes et font intervenir des centres Fe-S.

A chaque étape du mécanisme on va tranférer deux électrons (et souvent 2H+ qui vont avec) comme tu peux voir sur tes diapositives parlant des la composition de la chaîne d'électron (le III. de la phosphorylation oxydative).